Bartosz Korytkowski

Układ wydalniczy ptaków pomimo kilku podobieństw różni się zarówno pod względem budowy, jak i funkcjonowania, od tego jaki posiadają np. ssaki. Jest to wynikiem przystosowania, jakiego dokonały ewolucyjnie ptaki do prowadzonego przez nie trybu życia.

Powstawanie w organizmie ptaka moczu jest ściśle związane z procesem wydalania, czyli procesem polegającym na usuwaniu zbędnych produktów przemiany materii. Wydalanie odbywa się przy pomocy specjalnie do tego przystosowanych narządów. W przypadku ptaków podobnie zresztą, jak i u innych kręgowców funkcję tę pełnią nerki. Ptaki posiadają dwie nerki, które łączą się z moczowodami. Te następnie łączą się bezpośrednio z kloaką (gdzie swoje ujście mają także układ pokarmowy i rozrodczy). Ptaki nie posiadają pęcherza moczowego, co jest wynikiem ich anatomicznego przystosowania do latania, nie posiadają one również cewki moczowej.

Ptaki są zwierzętami urikotelicznymi, co oznacza, że wydalają one mocz w postaci kwasu moczowego połączonego z kałem (kałomocz). Początkowo mocz ptaków, wytwarzany w nerkach jest płynny, ulega on zagęszczeniu dopiero w końcowym odcinku ukłądu wydalniczego (steku), w którym zachodzi także proces wchłaniania wody.

W okresie embrionalnym część wydzielnicza narządu moczowego jest reprezentowana przez trzy stadia rozwojowe: przednercze, śródnercze i nerkę ostateczną. Dwa pierwsze stadia zanikają, w życiu pozapłodowym pozostaje jedynie nerka ostateczna. U zarodków samczych część przednercza pozostaje i przekształca się w najądrze, ze wspólnego przewodu przednercza i śródnercza powstaje nasieniowód. Narządy moczowe rozwijają się z 3 listka zarodkowego mezodermy. Rozwój nerki ostatecznej rozpoczyna się po 3 dniu inkubacji. Zawiązek moczowodu wydłuża się ku przodowi i na całej długości oddaje gałęzie pierwotne, które dzielą się wtórnie w tkance nerkotwórczej, osiągając nefrony skupione w płaciki. Niestała liczba gałęzi różnych
części moczowodu warunkuje powstanie trzech płatów nerki.
Jak wspomniano powyżej, najważniejszym organem w procesie wydalniczym u ptaków są nerki. Jest to narząd o stosunkowo dużej wielkości w stosunku do masy ciała ptaka (zależnie od gatunku stanowią od 1 do 3% masy ciała). Posiadają one dość kruchą konsystencję. Umiejscowione są pod kręgosłupem i kośćmi miednicy. W przeciwieństwie do nerek ssaków, nerki ptaków nie są osłonięte torebką tłuszczową. Osłonę tę pełnią tutaj dobrze rozwinięte worki powietrzne- brzuszne, stanowiące ochronę nerek przed ewentualnymi uszkodzeniami mechanicznymi czy też wyziębieniem. Są one unerwione nerwem współczulnym. Nerki ptaków mają budowę wielopłatową, Składają się one z trzech, szeregowo ułożonych płatów. Możliwe jest wyodrębnienie w nich takich elementów, jak kora i rdzeń nerki jednak granica pomiędzy nimi nie jest wyraźnie zaznaczona.
Płaty nerkowe dzielą się na zraziki, których liczba w poszczególnych płatach nie jest jednakowa. Zraziki połączone są między sobą żyłami międzyzrazikowymi, które następnie łączą się z żyłami śródzrazikowymi.

Podstawowymi elementami strukturalnymi nerek są znajdujące się w zrazikach nefrony. Nefrony zbudowane są z kanalików krętych i połączone są z naczyniami krwionośnymi. W organizmach ptaków wyróżnić możemy nefrony korowe (zlokalizowane w warstwie korowej nerek) oraz nefrony przyrdzeniowe (te posiadają pętle Henlego). Nefrony stanowią podstawowy element budowy, struktury nerek biorący udział w procesie usuwania produktów przemiany materii poza organizm ptaka.

Również w nich możemy wyróżnić kilka charakterystycznych elementów, do których zaliczają się: ciałko nerkowe wraz z rozszerzeniem (torebką ciałka nerkowego), tu znajdują się naczynia włosowate kłębka (tętniczki doprowadzające i odprowadzające). Następnie torebka nerkowa przechodzi w kanalik nerkowy kręty bliższy, za którym wyróżnić możemy ramię zstępujące (bliższe) przekształcające się w ramię zstępujące (dalsze). To ostatnie otwiera się do kanalika nerkowego a ten do przewodów zbiorczych, które łączą się już z moczowodami.
Fizjologiczną i jednocześnie charakterystyczną cechą nerek ptaków jest krążenie wrotne. Krążenie to występuje również u gadów, jednakże nie występuje już u ssaków. Wyróżnia je fakt, że nerki ptaków zaopatrywane są zarówno w krew tętniczą, jak i krew żylną. Trzy główne pary tętnic, które odchodzą od aorty, połączone są z trzema płatami nerek. I tak przednia tętnica nerkowa dostarcza krew do przedniego płata nerek, drugi płat nerek połączony jest z tętnicą udową i częściowo z tętnicą kulszową. Trzeci płat łączy się wyłącznie z tętnicą kulszową. Wymienione trzy pary tętnic ulegają następnie rozgałęzieniom na tętnice śródzrazikowe, które z kolei dzielą się na tętniczki, które łączą się już z ciałkami nerkowymi. Tętnice śródzrazikowe odpowiedzialne są za dostarczanie i odprowadzanie krwi z ciałek nerkowych. Tętniczki odprowadzające krew łączą się w pierwszej kolejności z żyłami międzyzrazikowymi, a następnie z żyłami śródzrazikowymi.

Podstawowymi elementami strukturalnymi nerek są znajdujące się w zrazikach nefrony. Nefrony zbudowane są z kanalików krętych i połączone są z naczyniami krwionośnymi. W organizmach ptaków wyróżnić możemy nefrony korowe (zlokalizowane w warstwie korowej nerek) oraz nefrony przyrdzeniowe (te posiadają pętle Henlego). Nefrony stanowią podstawowy element budowy, struktury nerek biorący udział w procesie usuwania produktów przemiany materii poza organizm ptaka.

Również w nich możemy wyróżnić kilka charakterystycznych elementów, do których zaliczają się: ciałko nerkowe wraz z rozszerzeniem (torebką ciałka nerkowego), tu znajdują się naczynia włosowate kłębka (tętniczki doprowadzające i odprowadzające). Następnie torebka nerkowa przechodzi w kanalik nerkowy kręty bliższy, za którym wyróżnić możemy ramię zstępujące (bliższe) przekształcające się w ramię zstępujące (dalsze). To ostatnie otwiera się do kanalika nerkowego a ten do przewodów zbiorczych, które łączą się już z moczowodami.

Fizjologiczną i jednocześnie charakterystyczną cechą nerek ptaków jest krążenie wrotne. Krążenie to występuje również u gadów, jednakże nie występuje już u ssaków. Wyróżnia je fakt, że nerki ptaków zaopatrywane są zarówno w krew tętniczą, jak i krew żylną. Trzy główne pary tętnic, które odchodzą od aorty, połączone są z trzema płatami nerek. I tak przednia tętnica nerkowa dostarcza krew do przedniego płata nerek, drugi płat nerek połączony jest z tętnicą udową i częściowo z tętnicą kulszową. Trzeci płat łączy się wyłącznie z tętnicą kulszową. Wymienione trzy pary tętnic ulegają następnie rozgałęzieniom na tętnice śródzrazikowe, które z kolei dzielą się na tętniczki, które łączą się już z ciałkami nerkowymi. Tętnice śródzrazikowe odpowiedzialne są za dostarczanie i odprowadzanie krwi z ciałek nerkowych. Tętniczki odprowadzające krew łączą się w pierwszej kolejności z żyłami międzyzrazikowymi, a następnie z żyłami śródzrazikowymi.
Krew żylna dostarczana jest za pomocą żył wrotnych. Wyróżnia się dwie żyły wrotne tj. żyłę wrotną przednią i tylnią. Każda z żył odpowiedzialna jest za zbieranie krwi z różnych części ciała ptaka. Żyła wrotna przednia odpowiedzialna jest za zbieranie krwi z przedniej części ciała ptaka. Warto tu wymienić przede wszystkim tylne odcinki jelit łączące się z żyłą wrotną wątroby. Żyły wrotne tylne skierowane są do przodu, biegną wzdłuż części zewnętrznej każdej z nerek. Podstawowym ich zadaniem jest odprowadzanie krwi z tylnych części ciała ptaka, takich jak kończyny dolne czy też stek. Krew w żyłach wrotnych tylnych gromadzi się także na skutek ich połączenia z żyłami biodrowymi, żyłami kulszowymi, podbrzusznymi oraz ogonowymi.
Oba rodzaje żył wtórnych rozgałęziają się na żyły nerkowe przywodzące, które następnie rozgałęziają się na naczynia włosowate. Rozgałęzienia te umożliwiają układowi krwionośnemu wniknięcie do wnętrza nerek. Tego rodzaju sieć połączeń pozwala zarówno na dostarczanie, jak i odprowadzanie krwi do ścian kanalików.
Krew z nerek odprowadzana jest przy pomocy systemu naczyń krwionośnych nazywanych żyłami nerkowymi odwodzącymi. Żyły te wychodzą z miąższu nerek w ich przyśrodkowej części i następnie skierowane są w kierunku głowy. Żyły te mogą być także skierowane bezpośrednio do żył biodrowych zewnętrznych. Żyły nerkowe wrotne zakończone są zastawką, która reguluje przepływ krwi z żyły nerkowej wrotnej do żyły nerkowej. Dzięki temu większa część krwi trafia do nerek, gdzie ulega filtracji, a następnie kierowana jest do żyły nerkowej odprowadzającej. Za pomocą układu wrotnego ptaki mogą przede wszystkim zwiększyć znacząco ciśnienie osmotyczne krwi oraz płynu śródtkankowego, co ma wpływ na zagęszczenie płynu ustrojowego, jak również i moczu. Z drugiej strony krążenie wrotne umożliwia ptakom znaczne zredukowanie obciążenia nerek poprzez skierowanie krwi bezpośrednio do serca z pominięciem nerki (dzięki żyle wrotnej nerkowej).
Jak wspomniano powyżej usuwanie zbędnych produktów przemiany materii przez nerki jest jednym z ich podstawowych zadań. Ponadto do funkcji nerek oprócz wspomnianego, powyżej wydalania zaliczyć możemy również filtrację, wydzielanie czy wchłanianie.
Proces filtracji z krwi odbywa się w ciałkach nerkowych. Filtrowana jest tu woda, substancje pokarmowe zużywane do normalnej pracy organizmu oraz produkty przemiany materii, które wydalane są z organizmu wraz z moczem. Utrzymanie względnie stałego poziomu wody i soli mineralnych w organizmach ptaków zapewnia wchłanianie zwrotne.
Wchłanianie zachodzi w kanalikach nerkowych. Reabsorbowana jest tutaj woda, a także wspomniane wcześniej sole mineralne czy substancje takie jak np. glukoza. Różnica pomiędzy poziomami stężenia tych substancji w moczu i w osoczu krwi świadczy o prawidłowości przebiegu procesu wchłaniania.
Kolejnym istotnym narządem biorącym udział w procesie wydalania u ptaków są moczowody. Moczowody występują parzyście i wyróżnić możemy w nich dwa odcinki. Część nerkową i część miedniczą. Część nerkowa rozpoczyna się na powierzchni płata środkowego, a kończy poza końcami tylnych nerek. W tym miejscu rozpoczyna się część miednicza, która uchodzi do części środkowej steku. Zbudowane są z trzech warstw (błona śluzowa, błona mięśniowa i błona surowicza) i dzięki ruchom perystaltycznym zdolne są do przesuwania moczu. Moczowody mają ujście do końcowego odcinka jelita grubego tuż obok ujścia nasieniowodów u samców, czy też jajowodu u samic.
Mocz ptaków (w zależności od stopnia rozwodnienia) scharakteryzować można jako gęstą, śluzowatą substancję o kremowej barwie.
Zawiera on (w porównaniu do np. moczu ssaków) dużą ilość kwasu moczowego i kreatyny a niewielkie ilości mocznika i kreatyniny. Odczyn pH określa się na poziomie 6,22 – 6,70, ale warto zaznaczyć, że jest on uzależniony od gęstości i wraz z jej wzrostem ulega obniżeniu. Ptaki wydalają w postaci skrystalizowanej kwas
moczowy.
Reasumując, powstawanie moczu, jak i związany z tym proces wydalania są interesujące z czysto fizjologicznego punktu widzenia. Z drugiej strony, teoretyczna wiedza na temat funkcjonowania organizmów ptaków zawsze może zostać wykorzystana w praktyce, w celu zwiększenia efektu
hodowlanego.

Spis piśmiennictwa dostępny u autora.